Programma

Introduzione storica e fondamenti metodologici dell'Etologia, l'approccio evoluzionistico, Il comportamento come tratto fenotipico soggetto a selezione naturale. Inquadramento storico e epistemologico: dibattito tra etologia classica europea (approccio oggettivista) e psicologia comparata nordamericana (Behaviorism). Meccanismi di apprendimento associativo elementare: condizionamento classico (Pavloviano) e condizionamento operante (Skinneriano). I fondatori dell'etologia moderna (Premio Nobel 1973): Konrad Lorenz, Karl von Frisch, Nikolaas Tinbergen.

I livelli di analisi etologica: le quattro domande dell’etologia. Cause Prossime (Proximate Causes - Domande sul "Come"): fisiologia e meccanismi, substrati neurobiologici, endocrini, percettivi e motori dell'azione; ontogenesi, sviluppo del comportamento lungo l'arco della vita, interazione gene-ambiente, apprendimento. Cause Ultime (Ultimate Causes - Domande sul "Perché"): valore adattativo (funzione), impatto del comportamento su sopravvivenza e riproduzione (fitness); filogenesi (evoluzione), ricostruzione della storia evolutiva e dei vincoli ancestrali del tratto.

Prima domanda. Fattori di controllo ed elaborazione sensoriale. Fattori esogeni ed endogeni: stimoli ambientali (fotoperiodo, temperatura) e stati fisiologici interni. Filtraggio sensoriale: selezione periferica degli stimoli ambientali rilevanti (mondo percettivo o Umwelt). Distinzione tra stimoli generici e segnali evoluti. Modelli etologici classici. Schemi d'Azione Rigidi (FAP): risposte motorie stereotipate e specie-specifiche. Stimoli Evocatori (Stimoli Chiave / Releasers): stimoli supernormali e proprietà scatenanti. Meccanismo Scatenante Innato (IRM): base neurofisiologica dell'attivazione comportamentale. Ritmi biologici e regolazione ormonale. Bioritmi: circadiani, circannuali e ultradiani; orologio biologico interno (geni pacemaker, nuclei soprachiasmatici). Endocrinologia comportamentale: ruolo dell'asse ipotalamo-ipofisi-surrene e degli ormoni steroidei. Processi decisionali e motivazione. Il concetto di motivazione: dal modello idrodinamico di Lorenz ai moderni network neurobiologici di prioritizzazione. Orientamento spaziale e navigazione. Tassie e navigazione con landmarks: principi base di localizzazione nello spazio. Le bussole biologiche: compensazione oraria solare, bussola stellare e magnetorecezione. Mappe cognitive e olfattive: integrazione degli indici ambientali per la navigazione a lunga distanza.

Seconda domanda. Ontogenesi, genetica e sviluppo del comportamento. Genetica e sviluppo del sistema comportamentale. Ruolo dei geni e dell'ambiente: interazione genotipo-esperienza e plasticità fenotipica. Endocrinologia comportamentale dello sviluppo: effetti organizzativi degli ormoni nelle fasi perinatali; organizzazione dello sviluppo e sessualizzazione del cervello (comportamenti dimorfici). Teoria interattiva dello sviluppo: superamento del dualismo innato/appreso. Tipologie di apprendimento: non-associativo - assuefazione (habituation) e sensibilizzazione; associativo - condizionamento classico, operante ed evitamento attivo/passivo; complesso e cognitivo - memoria spaziale, mappa mentale, apprendimento latente, problem solving; sociale e culturale - imitazione, apprendimento del canto negli uccelli, trasmissione di tradizioni locali. Imprinting: tipologie (filiale, sessuale, ambientale), periodi critici/sensibili e basi neurobiologiche. Integrazione dei sistemi di controllo: coordinamento tra sistema nervoso e sistema ormonale nello sviluppo ontogenetico.

Terza e quarta domanda. Ecologia comportamentale, sociobiologia ed evoluzione dei sistemi sociali. Metodi di indagine ed evoluzione della comunicazione: approccio comparativo - metodi filogenetici quantitativi per l'analisi dei tratti comportamentali; selezione naturale e artificiale - pressione selettiva sul comportamento; comunicazione - definizioni, stimoli vs. segnali; comunicazione onesta (Principio dell'Handicap di Zahavi) vs. inganno (mimetismo, manipolazione sensoriale); ritualizzazione - evoluzione dei segnali da comportamenti di spostamento o sostituzione. Interazioni ecologiche e ottimizzazione: corsa agli armamenti coevolutiva (Red Queen Hypothesis) - strategie predatorie (caccia, agguato) e antipredatorie (criptismo, aposematismo, mimetismo Batesiano/Mülleriano, mobbing, effetto diluizione/confusione). Riproduzione, selezione sessuale e conflitti: selezione sessuale (Darwiniana e post-Darwiniana) - competizione intrasessuale (lotte, competizione spermatica, infanticidio) e scelta intersessuale (preferenze femminili, runaway selection, buoni geni); origine del dimorfismo sessuale; conflitto sessuale ed Investimento parentale (Teoria di Trivers) - asimmetria dei gameti, cure parentali e conflitto genitori-prole/tra partner; sistemi di accoppiamento - socio-ecologia di monogamia, poliginia, poliandria e poliginandria. Socialità, altruismo e Teoria dei Giochi: vita di gruppo - bilancio costi-benefici (competizione/parassiti vs. difesa/cattura di prede); sociobiologia ed evoluzione dell'altruismo - Kin Selection (Selezione di Parentela, Regola di Hamilton, Inclusive Fitness), altruismo reciproco (Trivers); evoluzione dell'Eusocialità; Teoria dei Giochi applicata al comportamento: concetto di Strategia Evolutivamente Stabile (ESS), modelli Falco-Colomba e risoluzione dei conflitti ritualizzati.

Prerequisiti

È richiesta la conoscenza di base della zoologia, fisiologia, anatomia comparata, genetica, ecologia, e della biologia evoluzionistica. Il comportamento equivale ad una proprietà emergente del sistema, cioè una variabile le cui proprietà non sono possedute da nessuno dei singoli componenti dell’organismo, ma invece derivano dalla somma delle proprietà di ciascun componente e dalle loro interazioni. Allo stesso modo, l’etologia è una materia multidisciplinare, ed equivale ad una proprietà emergente rispetto alle materie biologiche di base. Questo spiega l’offerta dell’Etologia in un corso di laurea magistrale. Negli anni l'insegnamento è sempre stato aperto ed ha accolto studenti di background molto diversificati, seppure la preparazione di uno studente che ha concluso il ciclo triennale in Scienze Biologiche soddisfi al meglio i prerequisiti richiesti e renda più fruibile e comprensibile il corso.

Testi Adottati

TESTI ADOTTATI:
- AA.VV. 2022. Etologia. Lo studio del comportamento animale. UTET Università
- Alcock, J. 2007. Etologia, un approccio evolutivo. Zanichelli
TESTI CONSIGLIATI PER EVENTUALE ULTERIORE CONSULTAZIONE:
- Manning, A. e Stamp Dawkins, M. 2003. Il comportamento animale. Bollati Boringhieri.
- Krebs J.R. e Davies N.B. 2002. Ecologia e comportamento animale. Bollati Boringhieri
- Bolhuis, J.J. & Giraldeau, l. 2005. The behavior of animals: mechanisms, function and evolution.
- Campan, R. & Scapini, F. 2004. Etologia. Zanichelli
- Nelson, N.J. 2002. An introduction to behavioral endocrinology. Sinauer Associates, Sunderland
- Andersson, M 1994. Sexual selection. Princeton University Press
- Mainardi, D. 1992. Dizionario di etologia. Einaudi
- Martin, P. & Bateson, P. 2003. La misurazione del comportamento. Una guida introduttiva. Liguori editore

Tutti i testi sono presenti in biblioteca

Il professore riceve previo appuntamento via mail: monica.carosi@uniroma3.it

Bibliografia Di Riferimento

A fine corso agli studenti è fornito un documento che elenca per ogni argomento di lezione quale testo e quali capitoli siano più appropriati per lo studio, e per ogni argomento sono inoltre elencati articoli scientifici recenti (forniti agli studenti) per un approfondimento.

Modalità Erogazione

L'insegnamento si articola in 40 ore di didattica frontale, che prevedono una forte componente interattiva tra docente e studenti, e 25 ore di escursione ed esperienze pratiche. A lezione potranno essere suggeriti articoli di letteratura primaria di approfondimento, che saranno successivamente forniti agli studenti. Durante il corso sono previsti interventi di docenti ed esperti esterni su temi particolari.

Modalità Frequenza

La frequenza è fortemente consigliata, per la natura interdisciplinare della materia e l’approccio integrato che richiede. L’assenza dalle lezioni si traduce spesso all’esame in una preparazione non adeguata e non matura, di tipo meramente nozionistico, e che riduce la disciplina ad un mero elenco di esempi. La tendenza a non usare i testi di riferimento per lo studio, ma invece ad usare solo il materiale digitale usato in classe dal docente come strumento di insegnamento, contribuisce ad una preparazione non consolidata e spesso inadeguata ad un corso magistrale.

Modalità Valutazione

La prova d'esame è intesa a verificare il livello di conoscenza dei contenuti del corso, la capacità di integrare i diversi meccanismi che determinano l'espressione comportamentale e l'autonomia critica nell'interpretazione delle evidenze scientifiche. L’esame è articolato in due parti, una prova scritta ed una orale. La prova scritta, della durata di un’ora, si compone di due domande aperte ed è finalizzata a verificare la capacità dello studente di sintetizzare e comunicare temi scientifici con un linguaggio preciso e rigoroso. La prova richiede di organizzare la risposta secondo uno schema logico sequenziale: definizioni concettuali, spiegazione del fenomeno ed esemplificazione finale. Questa organizzazione dello scritto è spiegata a voce prima dell’esame. Inoltre, il foglio d’esame presenta, prima delle domande, la seguente dicitura “Si fa presente ai candidati che anche la forma con cui le risposte sono redatte costituirà elemento di giudizio. Risposte concettualmente corrette ma scritte in un italiano non adeguato ad un corso universitario, saranno giudicate meno positivamente di risposte altrettanto corrette concettualmente, ma redatte in una forma italiana appropriata ad un livello di cultura universitaria”. La prova orale consta della discussione dello scritto, se necessario, e prosegue con domande aperte relative agli argomenti affrontati durante le lezioni e contenuti nel programma. In base all'organizzazione didattica del singolo anno accademico, a discrezione del docente, la prova d'esame potrà includere un modulo integrativo consistente nella redazione di un elaborato scritto (tesina) o nella predisposizione di una presentazione multimediale avente ad oggetto una delle attività pratiche svolte durante il corso. Il voto finale, espresso in trentesimi, deriva da una valutazione complessiva delle due parti dell’esame e tiene conto: della correttezza e completezza delle conoscenze; della capacità di comprendere e mettere in relazione processi, prospettive e variabili che condizionano l’espressione e l’evoluzione del comportamento, della capacità di utilizzare evidenze scientifiche per formulare interpretazioni motivate, dell’autonomia dimostrata nella discussione di argomenti non affrontati esclusivamente in forma mnemonica. Per conseguire la sufficienza, lo studente deve dimostrare una conoscenza adeguata dei concetti fondamentali del corso e la capacità di descrivere correttamente i meccanismi e i fattori regolatori del comportamento animale. Valutazioni superiori richiedono una conoscenza approfondita dei contenuti, la capacità di collegare in autonomia cause prossime ed ultime, e un'interpretazione critica delle evidenze e dei modelli etologici.